近日，國(guó)際學(xué)術(shù)期刊《PeerJ》在線發(fā)表了中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所汪筱林研究員團(tuán)隊(duì)與國(guó)家自然博物館以及河源市博物館合作研究的最新成果。團(tuán)隊(duì)對(duì)發(fā)現(xiàn)自廣東河源上白堊統(tǒng)的竊蛋龍類黃氏河源龍（Heyuannia huangi）的腕部形態(tài)及功能進(jìn)行了深入研究。黃氏河源龍腕部的形態(tài)展現(xiàn)出與其它非鳥(niǎo)獸腳類恐龍和鳥(niǎo)類不同的特化特征，對(duì)其腕部活動(dòng)功能的分析顯示，黃氏河源龍腕部形態(tài)的改變使其手部或許能像鳥(niǎo)類那樣收攏，展現(xiàn)出與鳥(niǎo)類腕部功能上的趨同演化。

黃氏河源龍的模式標(biāo)本，黃框內(nèi)為圖2所展示的前肢部分。

竊蛋龍類（Oviraptorosauria）是一類具有諸多與鳥(niǎo)類相似的形態(tài)學(xué)特征的非鳥(niǎo)獸腳類恐龍（Non-avian Theropoda），近年的研究顯示其位于廓羽盜龍類（Pennaraptora）的基干位置，與鳥(niǎo)類的親緣關(guān)系僅次于恐爪龍類（Deinonychosauria）。基干竊蛋龍類化石上保存的羽毛印痕和衍生竊蛋龍類尺骨上保存的羽莖瘤均顯示竊蛋龍類體表覆蓋正羽?，F(xiàn)代鳥(niǎo)類為了保護(hù)在落地時(shí)前肢較長(zhǎng)的正羽，其腕部特化，外展能力增強(qiáng)，可大幅度收攏前肢。由于大多數(shù)竊蛋龍類的標(biāo)本缺乏保存完好的腕部，竊蛋龍類的腕部是否具備類似現(xiàn)代鳥(niǎo)類的手部收攏機(jī)制尚存在很多疑問(wèn)。

黃氏河源龍（HYMV 1-2）右前肢照片（A）和線條圖（B），以及對(duì)半月形腕骨的測(cè)量（C）。

黃氏河源龍保存完好的腕部為研究竊蛋龍類的腕骨形態(tài)和功能提供了一個(gè)有價(jià)值的例子。黃氏河源龍是在中國(guó)廣東河源盆地上白堊紀(jì)統(tǒng)東源組發(fā)現(xiàn)的一種竊蛋龍類恐龍。研究人員在首次報(bào)道時(shí)對(duì)黃氏河源龍的手腕部進(jìn)行了簡(jiǎn)要的描述，鑒于其完好的保存狀態(tài)，研究團(tuán)隊(duì)詳細(xì)描述了黃氏河源龍的腕部骨骼，并與其他廓羽盜龍類保存完整的腕部形態(tài)進(jìn)行仔細(xì)比較，分析與對(duì)比其腕部的活動(dòng)功能。 

黃氏河源龍（HYMV 2-8）尺骨的側(cè)視（A），腹視（B）及背視（C）。

研究顯示，黃氏河源龍的尺骨遠(yuǎn)端背腹向強(qiáng)烈壓縮；半月形腕骨增大；半月形腕骨的強(qiáng)烈凸起的近端表面有一個(gè)深的橫溝和發(fā)育的滑車關(guān)節(jié)；橈腕骨角度為58度；橈腕骨的近端關(guān)節(jié)面中心凹陷，以便接觸橈骨。現(xiàn)代鳥(niǎo)類的橈腕骨的近端關(guān)節(jié)面有一個(gè)尖銳的脊，將表面分為兩個(gè)面，分別用于接觸橈骨和尺骨。而黃氏河源龍和其它非鳥(niǎo)廓羽盜龍類的橈腕骨僅與橈骨接觸。由于橈腕骨遠(yuǎn)端關(guān)節(jié)方式不同，不同物種的手部外展的旋轉(zhuǎn)中心以及手部外展的運(yùn)動(dòng)范圍也發(fā)生了變化?，F(xiàn)代鳥(niǎo)類的手部外展的旋轉(zhuǎn)中心與尺骨遠(yuǎn)端的中點(diǎn)在一條水平軸上，這使得其手部在收攏時(shí)可以繞過(guò)寬闊的尺骨，收攏后手部和尺骨形成的角度為銳角。而大多數(shù)非鳥(niǎo)廓羽盜龍類的掌部外展的旋轉(zhuǎn)中心與尺骨和橈骨接觸點(diǎn)在一條水平軸，掌的收攏受到遠(yuǎn)端背腹向擴(kuò)展的尺骨限制。之前研究顯示，在恐爪龍類中，掌部和尺骨之間的最小角度大于100度。

 火雞（A）、恐爪龍（B）和黃氏河源龍（C）的腕部，上圖為最小外展，下圖為最大外展（即收攏手部）。

與其他獸腳類恐龍相比，黃氏河源龍的腕部明顯特化：尺骨遠(yuǎn)端壓縮，從側(cè)面看，尺骨遠(yuǎn)端比橈骨遠(yuǎn)端低得多；橈腕骨角度達(dá)58度（在大多數(shù)非鳥(niǎo)虛骨龍類小于30度，而在鳥(niǎo)類則一般大于45度）；半月形腕骨的大小幾乎是橈腕骨的兩倍。關(guān)節(jié)運(yùn)動(dòng)分析表明，盡管黃氏河源龍手部的旋轉(zhuǎn)中心仍然與其他非鳥(niǎo)廓羽盜龍類恐龍一樣與尺骨和橈骨接觸點(diǎn)在一條水平軸，但平坦的尺骨遠(yuǎn)端將不會(huì)阻礙手的收攏。掌部和尺骨之間的最小角度可能小于90度。進(jìn)一步觀察顯示，前肢腕部保存完好的竊蛋龍科標(biāo)本的腕骨和前臂形狀與黃氏河源龍的相似。在僅有的保存較好腕部的近頜龍科標(biāo)本中也展現(xiàn)出許多與黃氏河源龍相似的腕部特征，包括橈腕骨角度大于40度、擴(kuò)大的半月形腕骨以及背腹向壓扁的遠(yuǎn)端尺骨等。這些相似之處表明，較強(qiáng)的掌部收攏能力應(yīng)該是衍生竊蛋龍類近頜龍超科的基礎(chǔ)特征。

系統(tǒng)發(fā)育展現(xiàn)竊蛋龍類演化過(guò)程中腕部的變化。

為了進(jìn)一步分析腕部結(jié)構(gòu)在竊蛋龍類中的演化，本研究還在前人系統(tǒng)發(fā)育矩陣的基礎(chǔ)上，新添加了三個(gè)與腕部變化相關(guān)的特征。系統(tǒng)發(fā)育結(jié)果進(jìn)一步證實(shí)，與較強(qiáng)的掌部收攏能力相關(guān)的腕部特征均為近頜龍超科的共有衍征或在竊蛋龍類中僅見(jiàn)于近頜龍超科。值得注意的是，在系統(tǒng)發(fā)育結(jié)果中被視為基干類群的尾羽龍科的腕部形態(tài)缺乏類似近頜龍超科或鳥(niǎo)類的與手腕外展能力顯著增強(qiáng)相關(guān)的特征。盡管有些尾羽龍類的腕骨具有較大的橈腕骨角度，但尺骨遠(yuǎn)端和橈骨遠(yuǎn)端的高度接近，橈腕骨和半月形腕骨相對(duì)較小，這兩塊骨骼的總寬度小于單一尺骨或橈骨遠(yuǎn)端的高度。因此，尾羽龍科物種的手掌和前臂之間沒(méi)有足夠的空間進(jìn)行手部外展，其手部和尺骨之間的最小角度應(yīng)大于120度。綜合竊蛋龍類腕部的形態(tài)學(xué)、功能學(xué)研究和系統(tǒng)發(fā)育研究，表明衍生竊蛋龍類和現(xiàn)存鳥(niǎo)類的腕部存在掌部外展能力增強(qiáng)，可大幅度收攏前肢的功能性趨同演化。

國(guó)家自然博物館助理研究員裘銳（中國(guó)科學(xué)院古脊椎所博士畢業(yè)）為第一作者，其他作者還包括中國(guó)科學(xué)院古脊椎所王強(qiáng)副研究員(通訊作者)和汪筱林研究員，國(guó)家自然博物館助理研究員朱旭峰（中國(guó)科學(xué)院古脊椎所博士畢業(yè)）以及河源市博物館（河源恐龍蛋研究所）杜衍禮館長(zhǎng)、黃志青、楊小莉。本研究得到了國(guó)家自然基金、中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略先導(dǎo)專項(xiàng)B、北科青年學(xué)者和北京市政府的聯(lián)合資助。